Все формулы РФ

Прикладные сферы / Экология

Индекс разнообразия Шеннона

Индекс Шеннона оценивает биологическое разнообразие сообщества по долям видов: он растет, когда видов больше и когда их численности распределены более равномерно.

Опубликовано: Обновлено:

ЭкологияЕсть историческая справкаСтраницы с задачами и решениямиКачество данных

Формула

$$H=-\sum p_i\ln p_i$$
chart Доли видов в сообществе

Столбчатая диаграмма с долями нескольких видов и подписью вклада каждого p_i ln p_i в индекс H.

Индекс Шеннона возрастает, когда виды представлены более равномерно.

Обозначения

$H$
индекс разнообразия Шеннона
$p_i$
доля i-го вида в общей численности сообщества
$\sum$
суммирование по всем видам в выборке

Условия применения

  • Доли видов p_i рассчитаны по одной и той же выборке и в сумме равны 1 с учетом округления.
  • Все учитываемые виды определены и посчитаны по единой методике.
  • Логарифм в данной записи натуральный, поэтому результат выражается в натуральных единицах информации.

Ограничения

  • Индекс зависит от полноты выборки: редкие виды легко пропустить при малом объеме наблюдений.
  • Одинаковое значение H может получиться у сообществ с разным числом видов и разной равномерностью.
  • Формула не показывает экологические причины разнообразия и не заменяет анализ местообитания, трофических связей и нарушений.

Подробное объяснение

Индекс Шеннона заимствует идею информационной неопределенности. Если случайно выбранная особь может принадлежать многим видам с похожими вероятностями, неопределенность выше. Если почти все особи относятся к одному виду, неопределенность ниже, даже если редкие виды присутствуют.

Доля p_i показывает вероятность встретить i-й вид при случайном выборе особи из выборки. Произведение p_i ln p_i для долей от 0 до 1 отрицательно, поэтому перед суммой ставят минус. В результате H получается положительным числом, удобным для сравнения сообществ.

Индекс учитывает сразу два свойства: видовое богатство и равномерность. Если добавить новый редкий вид, H обычно немного вырастет. Если те же особи распределить между видами более равномерно, H тоже увеличится. Поэтому один показатель объединяет две разные стороны разнообразия.

Для интерпретации полезно сравнивать H с максимумом ln S, где S — число видов в выборке. Максимум достигается, когда все виды имеют одинаковые доли. Так можно понять, насколько сообщество близко к равномерному, но причины такого распределения все равно требуют экологического анализа.

Метод зависит от качества полевых данных. Неполная выборка, разные усилия учета, ошибки определения видов и сезонность могут изменить доли p_i. Поэтому сравнивать индексы корректно только между участками или периодами, обследованными сопоставимым способом.

Как пользоваться формулой

  1. Посчитайте численность каждого вида в одной выборке.
  2. Найдите общую численность всех особей.
  3. Для каждого вида вычислите долю p_i.
  4. Сложите значения p_i ln p_i по всем видам и смените знак суммы.
  5. Сравнивайте H только между выборками, полученными сходной методикой и с достаточным объемом данных.

Историческая справка

Индекс Шеннона пришел в экологию из теории информации. В 1948 году Клод Шеннон предложил математическую меру неопределенности сообщения, которая позже стала известна как энтропия Шеннона. Экологи увидели, что похожая идея подходит для описания разнообразия сообществ: если видовая принадлежность случайно выбранной особи трудно предсказуема, сообщество разнообразнее. Во второй половине XX века индекс стал одним из стандартных показателей в экологии, наряду с индексами Симпсона и показателями равномерности. Он широко применяется в полевых исследованиях, но обычно сопровождается осторожной интерпретацией, потому что одно число не раскрывает всей структуры экосистемы.

Историческая линия формулы

Название связано с Клодом Шенноном и его работой по теории информации. В экологию формула была перенесена как удобная мера неопределенности видовой принадлежности. Поэтому атрибуция корректна для математической основы, но экологическое применение развивалось многими исследователями сообществ.

Пример

Дано: в пробной площадке найдено 50 особей вида A, 30 особей вида B и 20 особей вида C. Всего 100 особей, поэтому p1 = 0,5, p2 = 0,3, p3 = 0,2. Считаем: H = -(0,5 ln 0,5 + 0,3 ln 0,3 + 0,2 ln 0,2) = -(-0,3466 -0,3612 -0,3219) = 1,0297. Ответ: H ≈ 1,03. Для трех полностью равных видов максимум был бы ln 3 ≈ 1,10, значит данное сообщество довольно равномерно, но вид A заметно преобладает. Если бы в пробе было 90, 5 и 5 особей, видовое богатство осталось бы тем же, однако индекс стал бы ниже из-за доминирования первого вида.

Частая ошибка

Частая ошибка — подставлять абсолютные численности вместо долей p_i. Тогда сумма теряет смысл, а индекс становится неверным. Еще одна ошибка — использовать логарифм по основанию 10 и сравнивать результат с расчетом через натуральный логарифм без указания основания. Нельзя также считать H числом видов: это интегральный показатель, который смешивает богатство видов и равномерность их представленности.

Практика

Задачи с решением

Три вида в пробе

Условие. В пробе 40 особей первого вида, 40 второго и 20 третьего. Найдите индекс Шеннона.

Решение. Доли: 0,4, 0,4, 0,2. H = -(0,4 ln 0,4 + 0,4 ln 0,4 + 0,2 ln 0,2) = -(-0,3665 -0,3665 -0,3219) = 1,055.

Ответ. H ≈ 1,06.

Доминирование одного вида

Условие. В сообществе доли видов равны 0,8, 0,1 и 0,1. Найдите H.

Решение. H = -(0,8 ln 0,8 + 0,1 ln 0,1 + 0,1 ln 0,1) = -(-0,1785 -0,2303 -0,2303) = 0,639.

Ответ. H ≈ 0,64, что ниже из-за сильного доминирования одного вида.

Дополнительные источники

  • Magurran, Measuring Biological Diversity.
  • Shannon C. E. A Mathematical Theory of Communication.
  • Campbell Biology.

Связанные формулы

Прикладные сферы

Экспоненциальный рост популяции

$N(t)=N_0e^{rt}$

Формула описывает идеальный рост популяции, когда относительная скорость прироста постоянна, а ограничения среды пока не заметны.

Прикладные сферы

Концентрация клеток по счетной камере

$C=\frac{Nk}{V}$

Формула рассчитывает концентрацию клеток в исходной суспензии по числу посчитанных клеток, коэффициенту разбавления и объему просмотренной части счетной камеры.

Прикладные сферы

Общее увеличение светового микроскопа

$M=M_{obj}M_{ok}$

Формула показывает, что общее увеличение микроскопа равно произведению увеличения объектива и увеличения окуляра в составной оптической системе.

Прикладные сферы

Расход энергии тренировки по MET

$E=MET\cdot m\cdot t$

Формула дает приближенную оценку энергозатрат упражнения по метаболическому эквиваленту нагрузки, массе тела и длительности занятия.